โมโนทรีม
โมโนทรีม หรือ โมโนทรีมาทา  ()   เป็นอันดับในการจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์อันดับหนึ่ง  อยู่ในชั้น Mammalia หรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และอยู่ในชั้นย่อยโมโนทรีม (บางครั้งเรียกชั้นย่อยนี้ว่า Prototheria) สัตว์ในอันดับโมโนทรีมภาษาอังกฤษเรียกว่าโมโนทรีม (monotreme) มีรากศัพท์มาจากภาษากรีก mono (หนึ่ง) + trema (รู)  เนื่องจากสัตว์ในอันดับนี้มีช่องขับถ่ายและช่องสืบพันธุ์เป็นช่องเดียวกัน โมโนทรีมเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพียงอันดับเดียวที่ออกลูกเป็นไข่ แทนที่จะออกลูกเป็นตัวเหมือนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ

ลักษณะทั่วไป 

โมโนทรีมเป็นสัตว์เลือดอุ่นเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั่วไป  มีอัตราเมแทบอลิซึมสูง (แต่ไม่สูงเท่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ)  มีขนปกคลุมร่างกาย  มีน้ำนมสำหรับเลี้ยงลูกอ่อน  มีกระดูกขากรรไกรล่างชิ้นเดียว  และมีกระดูกหูชั้นกลางสามชิ้น (ปัจจุบันพบว่า กระดูกหูชั้นกลางสามชิ้นนี้ของโมโนทรีมมีลักษณะการวางผิดแผกไปจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ)

โมโนทรีมถูกเข้าใจผิดๆ มาเป็นเวลานาน  แม้แต่ในศตวรรษที่ 19 ก็ยังมีเรื่องเล่าขานอันไม่เป็นจริงเกี่ยวกับโมโนทรีมอยู่ เช่น ความเชื่อที่ว่าโมโนทรีมเป็นสัตว์ "ชั้นต่ำ" หรือเทียบเท่าสัตว์เลื้อยคลาน โมโนทรีมคือบรรพบุรุษยุคโบราณของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม "ชั้นสูง" ที่มีรกภายในครรภ์ เช่น คน ช้าง ฯลฯ โมโนทรีมมีระบบควบคุมอุณหภูมิภายในร่างกายที่ไม่พัฒนา 

แต่การวิจัยเมื่อไม่นานมานี้พบว่าโมโนทรีม (น่าจะ) เหลือรอดมาจากกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พัฒนาแตกกลุ่มออกไปกลุ่มแรกๆ  (กลุ่มต่อมาคือสัตว์จำพวกจิงโจ้ และกลุ่มสัตว์ที่มีรกในครรภ์ ตามลำดับ) ในสภาพอากาศที่หนาวเย็น โมโนทรีมสามารถควบคุมอุณหภูมิของร่างกายได้เป็นอย่างดี   ดูได้จากการที่ตุ่นปากเป็ดดำน้ำหาอาหารอยู่ในลำธารบนภูเขาที่เย็นเฉียบ  

เรื่องการควบคุมอุณหภูมินี้ นักวิจัยยุคแรกๆ ถูกหลอกให้เข้าใจผิดด้วยสองปัจจัย คือโดยปกติแล้วโมโนทรีมมีอุณหภูมิของร่างกายต่ำกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น  คือประมาณ 32 °C (สัตว์จำพวกจิงโจ้ 35 °C  , สัตว์ที่มีรกในครรภ์ 38 °C , สัตว์จำพวกนก 41 °C) อีคิดนา จะรักษาอุณหภูมิปกติไว้เฉพาะตอนที่มันออกหาอาหารหรือทำกิจกรรมเท่านั้น เมื่ออยู่ในอากาศที่หนาวเย็นอีคิดนาจะประหยัดพลังงานด้วยการ "ปิดสวิตช์" ระบบหมุนเวียนความร้อนในร่างกาย

กายวิภาคและสรีรวิทยา 

เนื่องจากโมโนทรีมสืบเผ่าพันธุ์มาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แยกตัวออกไปกลุ่มแรกๆ  มันจึงมีทั้งลักษณะของสัตว์จำพวกจิงโจ้ สัตว์ที่มีรกในครรภ์  แล้วยังรักษาลักษณะของสัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์จำพวกนกเอาไว้ด้วย โมโนทรีมมีช่องสืบพันธุ์ ช่องถ่ายอุจจาระ และช่องถ่ายปัสสาวะ ร่วมกันเพียงช่องเดียว  ซึ่งคล้ายกับของสัตว์เลื้อยคลาน  แต่เป็นลักษณะที่แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นอย่างเด่นชัด  นักวิทยาศาสตร์จึงนำลักษณะเด่นนี้มาตั้งชื่อ  (โมโนทรีม = หนึ่งช่อง)  สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นมีช่องสืบพันธุ์ ช่องถ่ายอุจจาระ และช่องถ่ายปัสสาวะ แยกจากกันเป็นสามช่อง คือ ช่องสังวาส ช่องทวารหนัก และท่อปัสสาวะ ตามลำดับ 

ระบบสืบพันธุ์ของโมโนทรีม ในเพศผู้จะมีลักษณะคล้ายของสัตว์ที่มีรกในครรภ์  มีข้อแตกต่างประการเดียว คือ โมโนทรีมไม่มีถุงอัณฑะ เพราะลูกอัณฑะฝังอยู่ในช่องท้อง บริเวณใกล้ไต ระบบสืบพันธุ์ของโมโนทรีมเพศเมียมีความแตกต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกในครรภ์มาก  โมโนทรีมมีรังไข่คล้ายของนกหรือสัตว์เลื้อยคลาน   ในตุ่นปากเป็ดตัวเมีย แม้จะมีรังไข่สองข้าง แต่ทำงานได้เฉพาะข้างซ้ายข้างเดียว  ซึ่งเป็นลักษณะที่คล้ายกับของนก  ส่วนอีคิดนามีรังไข่ที่ทำงานได้ทั้งสองข้าง  แต่โดยปกติจะผลิตไข่ออกมาแค่ครั้งละหนึ่งใบเท่านั้น   ก่อนโมโนทรีมวางไข่ ไข่ของมันจะอยู่ในท้องแม่ระยะหนึ่งก่อน นานประมาณเกือบหนึ่งเดือน    อีคิดนามีถุงหน้าท้องคล้ายของสัตว์จำพวกจิงโจ้ เพื่อใช้เป็นที่กกไข่และเลี้ยงพักเกิ้ล (puggle - ลูกอ่อนของโมโนทรีม)   

โมโนทรีมมีต่อมน้ำนมที่หลั่งน้ำนมได้ มีระบบท่อน้ำนมคล้ายของสัตว์ที่มีรกในครรภ์  แต่โมโนทรีมไม่มีหัวนม น้ำนมจะไหลออกมาทางท่อเล็กๆแทน  โมโนทรีมทุกสปีชีส์มีอายุยืน มีอัตราการขยายพันธุ์ต่ำ  และมีระยะดูแลลูกอ่อนค่อนข้างนาน โมโนทรีมพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันไม่มีฟัน  แต่สำหรับตุ่นปากเป็ด ในวัยเด็กจะมีฟันกรามปลายแหลมสามซี่  ฟันกรามสามซี่นี้เป็นเครื่องหมายอย่างหนึ่งของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม  แต่ฟันของตุ่นปากเป็ดจะหลุดไปเมื่อเข้าสู่วัยผู้ใหญ่  มันจึงพัฒนาปุ่มบดขึ้นมาที่ลิ้นและเพดานปาก เพื่อใช้บดอาหารแทนการเคี้ยว   ส่วนโมโนทรีมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งพบในรูปฟอสซิลนั้น พบว่าในวัยผู้ใหญ่ก็มีฟันไว้สำหรับเคี้ยวอาหารด้วย  แต่อย่างไรก็ตาม การศึกษาเมื่อไม่นานมานี้ชี้ว่าฟันกรามของโมโนทรีมไม่ได้พัฒนามาจากฟันกรามของสัตว์ที่มีรกในครรภ์ หรือสัตว์จำพวกจิงโจ้แต่อย่างใด 

กระดูกขากรรไกรของโมโนทรีมมีลักษณะแตกต่างจากของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ  กล้ามเนื้อที่ดึงขากรรไกรให้เปิดก็แตกต่าง  ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แท้จริงทุกชนิด กระดูกค้อน ทั่ง โกลน ในหูชั้นกลาง ซึ่งช่วยทำให้เกิดเสียงนั้น ยึดติดอยู่กับกะโหลกศีรษะ  แทนที่จะวางอยู่ในกระดูกขากรรไกรเหมือนอย่าง cynodont และ synapsid (สัตว์เลื้อยคลานในยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)  อย่างไรก็ตาม  ปัจจุบันมีการอ้างอีกเช่นกันว่า ในโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกลูกเป็นตัว กระดูกสามชิ้นนี้ไม่ได้พัฒนามาจาก cynodont และ synapsid 

โมโนทรีมมีกระดูกไหล่ที่ซับซ้อน ประกอบด้วยกระดูกสะบักและกระดูกไหปลาร้าเช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น  แต่กระดูกบางชิ้นที่เพิ่มเข้ามามีลักษณะคล้ายของสัตว์เลื้อยคลาน เช่นกระดูก coracoid, epicoracoid, interclavicle  ซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นไม่มี โมโนทรีม โดยเฉพาะตุ่นปากเป็ด ยังรักษาท่าเดินแบบสัตว์เลื้อยคลานเอาไว้ คือ เวลาเดินแทนที่ขาจะอยู่ใต้ลำตัว กลับยื่นออกนอกลำตัว   และที่เท้าหลังของโมโนทรีมมีเดือยแหลมงอกออกมา   เดือยของอีคิดนาไม่ได้ใช้ประโยชน์อะไรมาก  แต่เดือยของตุ่นปากเป็ดมีพิษ ใช้เป็นอาวุธป้องกันตัว

การดำรงชีวิต 

แม้จะมีหลักฐานจากฟอสซิลว่าโมโนทรีมเคยกระจายอยู่ในพื้นที่กว้างหลายทวีป  แต่ปัจจุบันโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดอาศัยอยู่ในประเทศออสเตรเลีย และประเทศปาปัวนิวกินีเท่านั้น  นักวิทยาศาสตร์ได้พบฟอสซิลชิ้นส่วนกระดูกขากรรไกรของโมโนทรีมสปีชีส์ Steropodon galmani อายุ 110 ล้านปี ที่ไลท์นิงริดจ์ นิวเซาท์เวลส์ ออสเตรเลีย  แล้วยังพบฟอสซิลของโมโนทรีมในสกุล Kollilodon, Teinolophos, และ Obdurodon อีกด้วย  ในพ.ศ. 2534 นักวิทยาศาสตร์พบฟอสซิลฟันของตุ่นปากเป็ด ในภาคใต้ของประเทศอาร์เจนตินา (ตอนนั้นตั้งชื่อว่า Monotrematum แต่ปัจจุบันจัดให้อยู่ในสกุล Obdurodon)  

โมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันมีเพียง 4 สปีชีส์ (มี 2 วงศ์ คือตุ่นปากเป็ดและอีคิดนา)

อันดับ Monotremata
 วงศ์ Ornithorhynchidae: ตุ่นปากเป็ด  มีสปีชีส์เดียว
 สกุล Ornithorhyncus
 Ornithorhyncus anatinus  ตุ่นปากเป็ด (Platypus)

 วงศ์ Tachyglossidae: อีคิดนา  มีสองสกุล 
 สกุล Zaglossus: อีคิดนาจมูกยาว  มี 4 สปีชีส์ สูญพันธุ์ไปแล้ว 2 สปีชีส์ (ดูในฟอสซิลของโมโนทรีม) 
 Zaglossus attenboroughi  อีคิดนาจมูกยาว (Cyclops Long-beaked Echidna) 
 Zaglossus bruijnii  อีคิดนาจมูกยาว (Long-beaked Echidna) 
 สกุล Tachyglossus: อีคิดนาจมูกสั้น  มีสปีชีส์เดียว 
 Tachyglossus aculeatus   อีคิดนาจมูกสั้น (Short-beaked Echidna)

ฟอสซิล 

รายชื่อข้างล่างนี้เป็นโมโนทรีมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว  ยกเว้นตุ่นปากเป็ด (Ornithorhynchus anatinus) 

 วงศ์ Kollikodontidae 
 สกุล Kollikodon
 สปีชีส์ Kollikodon ritchiei --- โมโนทรีมยุคโบราณ  ฟอสซิลอายุ 108 - 96 ล้านปี

 วงศ์ Ornithorhynchidae 
 สกุล Ornithorhynchus --- ฟอสซิลเก่าที่สุดมีอายุ 4.5 ล้านปี 
 สปีชีส์ Ornithorhyncus anatinus หรือ ตุ่นปากเป็ด เป็นโมโนทรีมในฟอสซิลชนิดเดียวที่ยังเหลือรอดมาจนถึงปัจจุบัน  ฟอสซิลเก่าที่สุดมีอายุหนึ่งแสนปี 
 สกุล  Obdurodon  --- รวมตุ่นปากเป็ดยุค 24 - 5 ล้านปีที่แล้วด้วย 
 สปีชีส์ Obdurodon dicksoni 
 สปีชีส์ Obdurodon insignis
 สปีชีส์ Monotrematum sudamericanum (พบที่อาร์เจนตินา เดิมจัดเข้าสกุล Monotrematum  ปัจจุบันจัดใหม่ให้อยู่ในสกุล Obdurodon)  อายุ 61 ล้านปี 

 วงศ์ Tachyglossidae อีคิดนา
 สกุล Zaglossus --- ยุค 1.8 - 0.1 ล้านปีมาแล้ว
 สปีชีส์  Zaglossus hacketti
 สปีชีส์  Zaglossus robustus

 วงศ์ Steropodontidae  --- อาจจะเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ Ornithorhynchidae  เพราะมีความใกล้ชิดกับตุ่นปากเป็ดที่ยังมีชีวิตอยู่มาก
 สกุล Steropodon
 สปีชีส์ Steropodon galmani  (พบที่นิวเซาท์เวลส์ ออสเตรเลีย อายุ 110 ล้านปี)
 สกุล Teinolophos
 สปีชีส์ Teinolophos trusleri  ฟอสซิลอายุ 123 ล้านปี  และเป็นฟอสซิลของโมโนทรีมที่มีอายุมากที่สุด

แหล่งข้อมูลอื่น 
 Order Monotremata
 Monotreme Reproductive Biology and Behavior 

สัตว์
สัตว์มีกระดูกสันหลัง
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม
โมโนทรีมาทา
โมโนทรีม