Odonata
Les odonates (Odonata) sont un ordre d'insectes à corps allongé, dotés de deux paires d'ailes membraneuses généralement transparentes, et dont les yeux composés et généralement volumineux leur permettent de chasser efficacement leurs proies. Ils sont aquatiques à l'état larvaire et terrestres à l'état adulte. Ce sont des prédateurs, que l'on peut rencontrer occasionnellement dans tout type de milieu naturel, mais qui se retrouvent plus fréquemment aux abords des zones d'eau douce à saumâtre, stagnante à courante, dont ils ont besoin pour se reproduire.

En langue française, le terme de libellules est en général employé sensu lato pour désigner les odonates, qui regroupent deux sous-ordres : les demoiselles (zygoptères) et les libelles ou libellules stricto sensu (anisoptères). En 1996, Günter Bechly a regroupé les deux anciens sous-ordres Anisoptera et Anisozygoptera en Epiproctophora notamment par leur analogie au stade larvaire (présence d'épiproctes et non de lamelles caudales comme chez les Zygoptères). L'ancien sous-ordre des Anisozygoptères (Anisozygoptera) ne compte que deux à quatre espèces selon les auteurs et les études génétiques.

La science qui étudie les odonates est l'odonatologie, dont les spécialistes sont les odonatologues.

Dénominations 
L'origine du nom scientifique de l'ordre des odonates vient du latin odonata, qui est composé du mot grec , « dent » et du suffixe , « pourvu de », en référence aux mandibules puissantes armées de dents pointues inégales qui font des libellules de redoutables chasseuses.

La forme définitive de  revient à Linné qui l'applique en 1758 à toutes les espèces d'Odonates. L'origine de cette dénomination est discutée : l'édition de 1872 du dictionnaire Le Littré propose que libellule est un diminutif du latin , « petit livre », ce qui évoque les ailes étendues comme les feuillets d'un livre lorsque l'insecte se pose (libellules stricto sensu, c'est-à dire les Libellulidae). L'édition de 1873 du Grand Larousse propose la même étymologie mais avec une explication contraire, certaines libellules gardant les ailes relevées et jointives comme un livre fermé (caractéristique des demoiselles). Pour les dictionnaires espagnols et des auteurs comme Mac Callum, ce mot serait un diminutif de , « balance », en référence au mouvement d'oscillation des ailes des libellules en vol. Les dictionnaires français actuels donnent comme étymologie le latin  qui signifie « niveau », en référence au vol plané horizontal de ces insectes. Ils reprennent l'explication du naturaliste Guillaume Rondelet (1554 et 1558) qui est le premier à avoir donné le nom de Libella fluviatilis à des larves de Zygoptères pour la similitude de corps qu'elles ont avec le requin marteau nommé Zigæna ou Libella, allusion à « la figure faite comme un niveau duquel usent les architectes ».

Morphologie et anatomie 

Comme chez les autres insectes, le corps des odonates est composé de trois parties : la tête, le thorax et l'abdomen, chacun étant formé de plusieurs segments.

La tête porte les antennes (très courtes par rapport à d'autres insectes comme les papillons), les yeux composés de très nombreuses facettes, trois ocelles ou yeux simples, et les pièces buccales de type broyeur.

En arrière de la tête se trouve le thorax. Classiquement composé de trois segments comme chez tous les insectes, ici les deuxième et troisième segments à savoir le mésothorax et le métathorax sont fusionnés et donnent le synthorax. Le premier segment, le prothorax, est très court, et porte la première paire de pattes. La partie dorsale du prothorax, appelée le pronotum, présente souvent des motifs colorés diagnostiques permettant de différencier des espèces proches, notamment pour les femelles de certaines espèces de zygoptères. Le synthorax porte quant à lui les deuxième et troisième paires de pattes, ainsi que les deux paires d'ailes.

L'abdomen est constitué de dix segments. Il peut être de forme variable, plus ou moins cylindrique ou aplati, épaissi ou rétréci à certains segments, et présente très souvent des motifs colorés permettant d'identifier les espèces d'odonates. Le dixième segment, assez court, porte des appendices anaux (cerques) permettant au mâle de saisir la femelle derrière la tête lors de l'accouplement. C'est également en observant l'abdomen que l'on peut distinguer les individus mâles et femelles. Les mâles portent les pièces copulatrices sous le deuxième segment abdominal. Chez les femelles, l'organe permettant la fécondation et la ponte des œufs, appelé ovipositeur, est situé sous les huitième et neuvième segments.

Pièces buccales 

Les odonates possèdent un appareil buccal de type broyeur primitif comportant de haut en bas : un labre, une paire de mandibules, une paire de maxilles portant les palpes maxillaires, et un labium. Ces pièces buccales sont adaptées à la prédation et donc au régime carnassier insectivore de ces insectes.

Les larves possèdent un labium particulier, appelé masque, pièce pouvant se déployer pour capturer des proies. Ce masque permet à ces larves aquatiques d'avoir un régime carnassier ; elles sont donc prédatrices des invertébrés aquatiques voire d'alevins quand elles sont suffisamment grandes.

Caractéristiques du vol 
Le vol des libellules est très peu spécialisé, ce qui leur permet des prouesses interdites aux autres insectes. En effet, leurs ailes antérieures et postérieures sont indépendantes. De plus, les nodus permettent la torsion de la partie distale (moitié extérieure) de l'aile, ce qui donne de nombreuses possibilités : les libellules peuvent ainsi voler sur place, et même en arrière. Elles peuvent faire des pointes à , alors qu'un frelon, par exemple, ne peut dépasser . Leur vitesse ascensionnelle atteint  (soit ) alors que les autres insectes volants sont limités à  (soit ). La tête, très mobile, bouge indépendamment du thorax, ce qui leur permet notamment de la garder immobile en vol.

Différences morphologiques entre zygoptères et anisoptères 
Les deux sous-ordres d'odonates correspondent à la description faite ci-dessus mais présentent quelques différences morphologiques permettant de les distinguer :
 les yeux : gros et joints au moins en un point chez tous les anisoptères (exception faite des Gomphidae qui ont les yeux séparés), les yeux sont plus petits et toujours séparés chez les zygoptères ;
 les ailes : repliées au-dessus du corps en position de repos (chez les zygoptères, à l'exception des Lestes qui ont les ailes semi-étendues au repos), ou étendues à l'horizontale (chez les anisoptères).

Écologie et comportement

Cycle de vie 

Les Odonates sont des insectes hétérométaboles (métamorphose progressive) hémimétaboles (milieu de vie des larves et des adultes différent).

Après la présentation du lieu de ponte choisi par le mâle et le vol de parade, l'accouplement a lieu : au cours de la copulation plus ou moins brève, le mâle saisit la femelle par le cou, à l'aide de sa pince anale, et entraîne sa partenaire. Après l'accouplement, les femelles peuvent soit se reposer, soit pondre aussitôt. Selon les organes de ponte et le comportement des espèces, les œufs sont insérés dans les tissus vivants ou morts des végétaux aquatiques ou riverains (ponte endophyte des Zygoptères, des Aeshnidae grâce à leur oviscapte), sur des végétaux immergés ou émergés (ponte épiphyte de certains Anisoptères), ou « lâchés » isolément ou par groupes au contact ou dessus de l'eau ou, plus rarement, sur les zones exondées (prés humides).

Les larves appelées naïades, vivent dans l'eau et ont un mode de respiration branchiale. Elles grandissent en effectuant de 9 à 16 mues suivant les espèces. La durée de développement s’échelonne entre deux mois et cinq ans. Après la mue imaginale, les Odonates s’éloignent des habitats larvaires et se tiennent alors à plus ou moins grande distance de ces derniers durant une période de maturation d’une à quatre semaines selon les espèces. La durée de vie des adultes va de quelques semaines à quelques mois durant la belle saison. Ils fréquentent les habitats aquatiques essentiellement pour la reproduction.

Alimentation 
La larve, comme l'imago, est un puissant prédateur : elle chasse à l'affût le plancton (infusoires), des invertébrés (larves d’insectes ou insectes adultes) et même de petits poissons, grâce à un organe de préhension articulé appelé « masque » (appelé ainsi car ce labium replié cache les pièces buccales) ou, par le naturaliste Ferchault de Réaumur, « bras mentonnier ». Chez les adultes, la chasse de petits insectes est pratiquée soit à l'affût depuis un perchoir préférentiel, soit en vol.

Comportement

Systématique et taxonomie 

Cet ordre a été traditionnellement regroupé avec les éphémères et plusieurs ordres éteints dans le groupe ancien des Paléoptères apparu dans les forêts des Carbonifère (des espèces du groupe des Protodonata de plus de  d'envergure, du type de Meganeura, ne pouvant pas replier ses ailes, elles devaient probablement voler au-dessus des lacs de ces forêts ; des espèces du groupe Protozygoptera s'éteignent au milieu du Crétacé, il y a  d’années, en raison du développement des Angiospermes dont les feuilles tombant dans les lacs provoquent leur eutrophisation), mais ce groupe pourrait être paraphylétique. Dans certaines descriptions, les Odonata sont entendus dans un sens élargi, celui du super-ordre des Odonatoptera mais qui ne comprend pas les Protodonata préhistoriques. Selon cette conception, on utilise le terme d’Odonatoidea. La systématique des Palaeoptera n'étant pas résolue, qu'on les appelle Odonatoidea ou Odonatoptera, l'ordre des Odonates et leurs parents disparus forment un groupe monophylétique.

Liste des principaux groupes de rang spérieur selon  :
 sous-ordre Anisoptera Sélys, 1854
 super-famille Aeshnoidea Rambur, 1842
 super-famille Cordulegastroidea
 super-famille Libelluloidea
 sous-ordre Anisozygoptera Handlirsch, 1906
 super-famille Epiophlebioidea Tillyard, 1917
 sous-ordre Archizygoptera †
 sous-ordre Protanisoptera Carpenter, 1931 †
 sous-ordre Protozygoptera †
 sous-ordre Triadophlebiomorpha Pritykina, 1981 †
 sous-ordre Zygoptera Selys, 1834
 super-famille Calopterygoidea Selys, 1850
 super-famille Coenagrionoidea Kirby, 1890
 super-famille Hemiphlebioidea Fraser, 1960
 super-famille Lestoidea Calvert, 1901

L'arbre phylogénétique des ordres et sous-ordres d'odonates selon Bechly (2002) :

Sur les  d'Odonates connues en Europe, 91 se trouvent en France.

En Europe, les odonates sont subdivisés en deux sous-ordres.

Les zygoptères ou demoiselles 

Les zygoptères ont généralement une petite taille, un corps fin, avec des ailes antérieures et postérieures identiques, une tête plus large que longue, des yeux largement séparés. Au repos, les ailes sont jointives et dressées au-dessus du corps (sauf pour les espèces du genre Lestes qui gardent leurs ailes étalées). Les larves montrent, à l'extrémité de l'abdomen, des lames branchiales foliacées (chambre respiratoire rectale).

Les anisoptères ou libellules 

Les anisoptères (ou libellules au sens strict) sont généralement de plus grande taille. Ils sont caractérisés par des ailes étendues à plat, non pétiolées et inégales (les antérieures plus étroites à leur base que les postérieures), des yeux souvent contigus, un vol rapide, des larves trapues surtout fouisseuses, sans lames branchiales.

Menaces et conservation 
Les libellules sont carnivores (les larves comme les imagos) ; la disparition de la microfaune, notamment aquatique et volante peut donc les affecter. L'eutrophisation des milieux, le remembrement agricole, l'utilisation excessive de pesticides sont les principaux facteurs de la raréfaction des populations d'insectes et autres petits invertébrés, leurs proies.

Paradoxe de la faune, les libellules bénéficient sous les latitudes moyennes des conditions favorables dues au réchauffement climatique. On peut rapidement distinguer deux groupes : les espèces méridionales qui progressent volontiers formant de nouvelles colonies désormais en Belgique, Angleterre ou dans le sud de la Scandinavie alors que leurs effectifs augmentent dans le sud et les espèces du centre continental, notamment en Europe qui voient leur aire de répartition reculer devant des conditions qui leur deviennent défavorables dans leurs stations les plus méridionales. Le déplacement de leur aire de répartition vers le nord de l'Europe est moins évident et moins étudié que celui des espèces méridionales. De manière générale, les libellules restent des espèces qui bénéficient actuellement sur la planète de conditions favorables et peu sont menacées, sauf à être très localisées et insulaires ou isolées au sein de montagnes dont les populations de plus en plus limitées ne peuvent trouver d'alternatives.

Néanmoins par devers cette dynamique plutôt positive, les atteintes de l'environnement peuvent limiter au niveau "régional" les populations. En particulier les espèces d'eaux courantes souffrent de la qualité des eaux et de la rectification du cours des rivières, les espèces des tourbières subissent la disparition de celles-ci devant le réchauffement planétaire, accéléré par une intrusion de plus en plus active de l'homme au sein des montagnes. Quant aux espèces de milieux stagnants, la principale menace réside dans l'évolution naturelle des étangs vers l'atterrissement, mais aussi la réforme de la gestion des étangs naturels et sites de pêche, comme l'introduction de poissons et particulièrement de carpes de roseau ou carpes amour (Ctenopharyngodon idella) qui présentent l'avantage de nettoyer les étangs de leur flore (pièges à fils de pêche et autres engins), mais l'inconvénient de souvent détruire l'entièreté de la flore naturelle de l'étang. Par ailleurs les espèces les plus sensibles et en déclin tendent à se développer en métapopulations et nécessitent un réseau dense de sites de bonne qualité pour se maintenir à long terme : Leucorrhinia pectoralis pour les étangs, Coenagrion mercuriale pour les petites surfaces d'eaux courantes...

Comme prédatrices, les libellules peuvent aussi bioaccumuler certains toxiques comme le mercure et contribuer à sa bioconcentration dans le réseau trophique

Bioindication 
Les odonates sont considérés comme de bons bioindicateurs de la qualité des milieux aquatiques et pour l'évaluation environnementale des zones humides, ou pour la mesure d'efficacité de procédures de restauration écologique de cours d'eau ou de zones humides, tant par l'observation et étude des adultes, que des larves ou des exuvies.

Introduction d'espèces exotiques 
Avec la croissance du commerce international, l'introduction de nouvelles espèces dans de nouveaux pays est maintenant devenue réalité. Chez les odonates, la plupart des introductions accidentelles sont la conséquence de l'importation de plantes aquatiques. Dans l'eau ou dans les tiges ou feuilles de ces plantes, on peut retrouver des œufs ou des naïades (larves). Dans la plupart des cas, les espèces exotiques n'étant pas adaptées aux conditions climatiques du pays, n'arrivent pas à y survivre à long terme. Cependant, certaines introductions se sont révélées fructueuses.

En Angleterre, la présence de treize espèces (cinq demoiselles et huit libellules) est le résultat d'introductions accidentelles par l'importation de plantes aquatiques.

Symbolique 
Dans la mythologie germanique, les libellules sont associées à la déesse Freyja, déesse de l'amour dont elles sont les messagères. Au temps de la christianisation, elles sont diabolisées par les missionnaires qui luttent contre le paganisme, d’où l’appellation anglophone de  (mouche-dragon ou dragon volant) ou leurs surnoms de « flèches du diable », « aiguilles de Satan », « crève-œil », « tire-zeux », « tire-sang », « pique-serpent » en raison de leur forme et de la croyance erronée qu'elles étaient pourvues d'un dard.

En France dans diverses régions, elle était également un sujet de crainte, comme l'attestent plusieurs de ses noms : nadoz-aer en breton (« aiguille de l'air » mais cette locution s'entendait plus souvent comme nadoz an near, « aiguille de serpent »), mouron (« salamandre » en normand), martaî-diale en wallon (« marteau du diable »), « papillon d'amour » en Savoie (où un dicton veut que quand on rapporte une libellule à la maison, si elle meurt avant l'arrivée, c'est un mauvais présage d'amour).

Notes et références

Voir aussi

Bibliographie 
 Alain Cugno, Libellules, Klincksieck, collection De Natura Rerum, 2016.
 Alain Cugno, La Libellule et le philosophe, L'Iconoclaste, 2011 ; réédition poche, Albin Michel, coll. Espaces libres, 2014.
 BECHLY, G. (1996a): Morphologische Untersuchungen am Flügelgeäder der rezenten Libellen und deren Stammgruppenvertreter (Insecta ; Pterygota ; Odonata) unter besonderer Berücksichtigung der Phylogenetischen Systematik und des Grundplanes der *Odonata - Petalura, spec. vol. 2 : 402 pp, 3 tabls, 111 figs (revised edition with 60 pages English appendix on the phylogenetic system of odonates).
 Daugey Fleur, Les filles de l'air, La Salamandre, no 210, Neuchâtel et Pontarlier, 2012, p. 12 à 33.
 GRAND, Daniel et BOUDOT, Jean-Pierre 2006. Les libellules de France, Belgique et Luxembourg - Mèze : Biotope, 2006 Coll. Parthénope.
 DIJKSTRA, Klaas-Douwe Benediktus ; illustrations : R. Lewington ; traduction et adaptation française : Philippe Jourde, Guide des libellules de France et d'Europe, Delachaux et Niestlé, Paris 2007,, Réimpression 2011, 320 p.

Articles connexes 

 Odonatoptera (classification phylogénétique)
 Paléontologie des Odonatoptera
 Liste des libellules de Bretagne
Liste des odonates du canton de Genève

Liens externes

Taxinomie 

 
 .
 .
 .
 
 .
 .
 .
 .
 .

Autres 
 Liste des odonates connus pour le monde entier.
 Société française d'Odonatologie.
 Présentation d'une vingtaine d'espèces sur Flickr.
 .
 « Odonates » est le nom de la piscine intercommunale de Drusenheim (Pays Rhénan, Nord-Est de l'Alsace) 

Ordre de Ptérygotes (nom scientifique)
Taxon décrit par Johan Christian Fabricius
Taxon décrit en 1793