Morchella
Morchella est un genre de champignons ascomycètes de la famille des Morchellaceae dont les espèces sont communément appelées morilles. 

La famille des Morchellaceae offre généralement des spécimens toxiques à l'état cru mais comestibles après cuisson.

Étymologie 
Le nom du genre Morchella est dérivé de morchel, un ancien mot allemand pour désigner les champignons, tandis que morille et l'anglais morel sont dérivés du latin maurus : brun.

Description 

Ce sont des champignons printaniers, pouvant apparaître dès la fonte des neiges et dont le pied et le chapeau sont creux.

Les morilles vraies sont toutes caractérisées par un sporophore totalement creux, aussi bien le chapeau que le pied.

Le pied s'insère à la base du chapeau, soit directement sans espace, soit en un espace déprimé plus ou moins large et profond en forme de couronne appelé vallécule.

Les morilles coniques (Morchella conica, Morchella elata, Morchella costata, Morchella hortensis, Morchella deliciosa) sont des champignons assez petits : même s'il y a des exceptions, leur taille ne dépasse généralement pas  (maximum ). Leur pied, de couleur blanche, est creux. Leur chapeau est alvéolé, de consistance un peu caoutchouteuse.

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Principales espèces européennes 
 Morchella rotunda : Morille ronde. Le chapeau et le pied ont à peu près la même longueur. Elle fait partie des morilles blondes, avec un chapeau dont les couleurs varient du jaune pâle au brun clair. Les alvéoles sont profondes et disposées de façon irrégulière.
 Morchella esculenta : Morille commune. À peu près identique à la précédente (certains font de M. rotunda une variante de M. esculenta), son chapeau est un peu plus brun et les côtes séparant les alvéoles plus épaisses.
 Morchella costata : Morille côtelée. Le chapeau, brun pâle à grisâtre, porte des côtes verticales brun sombre, épaisses, qui donnent l'impression de loin que le champignon est noir. Les alvéoles, moins profonds que dans les espèces précédentes, sont également délimités par des côtes horizontales moins épaisses. Il est difficile de différencier cette espèce à d'autres qui lui sont à peu près semblables, Morchella elata et Morchella deliciosa (Morille délicieuse).
 Morchella conica : Morille conique. Espèce voisine de la précédente, mais qui affectionne la montagne (bois de conifères) et a un chapeau plus conique.
 Mitrophora semilibera : rattacher aux morilles le Morillon, (classé parmi les morilles brunes), au pied beaucoup plus long et au chapeau très court, conique, brun, à côtes longitudinales et transversales.
Assez semblable au morillon, la Verpe (Verpa conica) s'en distingue par son chapeau couleur miel et son absence d'alvéole, mais .

Confusions possibles 

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Les gyromitres sont parfois confondus avec les morilles et vendus sur les marchés sous l'appellation de « morilles rondes ». Ceci constitue un délit en France, cette dénomination ayant été interdite par décret en 1991. Le chapeau du Gyromitre évoque plus une cervelle. . Il est également plus foncé que celui de la plupart des morilles.

Attention : , ces champignons peuvent être hautement toxiques, voire mortels. Il est donc plus prudent de ne pas les ramasser en cas de doute et de se limiter uniquement à la cueillette de morilles identifiées sans doute possible.

Écologie et habitat 
Les morilles occupent des niches écologiques variées selon un mode de vie saprotrophe (dans les composts, les prairies, avec un caractère pyrophile très marqué) mais aussi biotrophe (interactions avec les racines des plantes et la possibilité d'associations ectomycorhiziennes avec celles des épicéas communs (Picea abies)). 

Elles . Les mécanismes impliqués dans la fructification des morilles après les feux de forêts restent flous. Poussant rarement seules, on les trouve souvent sous les frênes en lisière de bois. Elles poussent au printemps dans les fraxinetum, forêts de frênes spécifiques d'une flore sur sol calcaire comme l'indique  (dernière époque des grands dinosaures, synonyme de craie, de -145Ma à  -75Ma). Constituant les derniers dépôts calcaires en France alors largement immergée, ils sont d'une part facilement reconnaissables car ils sont tendres et clairs et sont d'autre part riches en carbonate de calcium qu'apprécient les morilles, de nature calcicole. Aussi les espèces de montagne apprécient particulièrement certains sols de nature plus ancienne (-350Ma+/-15Ma, carbonifère inférieur, à l'époque des insectes géants et des premiers reptiles) abondamment à jour au bord immédiat des massifs cristallins externes, typiquement en balcons de Belledonne près de Grenoble, et en aucun cas, alors, dans les massifs préalpins (Chartreuse, Bauges, Vercors…) très riches en revanche en calcaire crétacé propice à d'autres espèces moins spécifiques.

Classification et taxinomie

Historique 
Le genre a été créé par Dillenius en 1718 et validé par Persoon en 1794 autour de l'espèce type Phallus esculentus L., décrite par Linné en 1753. Le nom du genre a été sanctionné par Fries en 1822 et comprenait 12 espèces. 

Le genre Morchella a été divisé en deux branches dès 1897 : le clade elata, c'est-à-dire les morilles brunes ; et le clade esculenta : les morilles blondes. Cette classification a été confirmée par plusieurs études phylogéniques menées jusqu'en 2012 sur différents continents. Ces analyses génétiques ont permis d'établir un phylogramme en deux branches autour de Morchella elata et Morchella esculenta et une origine commune dans l'évolution à partir des zones tropicales calcaires du Crétacé.

Émile Boudier en distingue vingt espèces en 1897, Emile Jacquetant trente en 1984 et Philippe Clowez trente 41 en 2012.

La classification classique propose près de  et les travaux de classification menés sur la base des études phylogéniques en identifient , dont une partie seulement a pu être rattachée avec certitude aux espèces proposées précédemment.

Arbre phylogénétique 

Les études phylogénétiques identifient trois grands clades de morchella et de nombreuses variations morphologiques qui peuvent être autant d'espèces (ou de taxons de rang inférieur).

L'arbre phylogénétique du clade Elata est le suivant :

L'arbre phylogénétique du clade Esculenta est le suivant :

Liste des espèces 
Selon  :

Histoire évolutive 

Le groupe le plus basal est celui des Rufobrunnea sensu Clowez 2012, actuellement représenté par Morchella rufobrunnea, trouvée au Mexique, et Morchella anatolica (Işiloğlu  2010, Taşkın  2012). L'ancêtre commun le plus récent remonterait au Jurassique tardif. Les autres morilles se répartissent en deux clades :
 le clade Elata des morilles noires (à l'origine  appelées Mel 1 à 24, aujourd'hui 36 identifiées génétiquement) ;
 le clade Esculenta des morilles jaunes (à l'origine , appelées Mes 1 à 16, aujourd'hui 27 identifiées génétiquement).

Ces deux derniers clades auraient divergé il y a environ  au début du Crétacé.

Originaires du Mexique, ces deux clades se seraient séparés au Crétacé, il y a  d'années. Ils ne se sont divisés en plusieurs espèces qu'au Paléocène, il y a  (millions d'années). On distingue deux clades :
 le clade Esculenta s'est d'abord dispersé sur la Côte Est de l'Amérique du Nord, puis, par le pont Nord-Américain, il a rejoint l'Europe au Paléocène (il y a ) et l'Asie au Miocène (il y a  d'années) ;
 le clade Elata s'est épanoui sur la côte Ouest de l'Amérique du Nord (où se sont développées de nombreuses espèces), puis a rejoint l'Europe par le pont de Bering à la fin du Miocène (il y a ), avant de gagner les Indes et la Chine.

Usages humains

Comestibilité 
Toutes les espèces de morilles sont d'excellents comestibles, à condition toutefois d'être suffisamment cuites. Elles sont en effet toxiques à l'état cru, contenant de l'hémolysine. .

Les morilles ne doivent en aucun cas être consommées crues ou insuffisamment cuites. Elles contiennent en effet de l'hémolysine, une toxine entraînant un syndrome hémolytique et urémique (destruction de globules rouges) détruite à la cuisson et à la dessication. Même bien cuites, consommées en grande quantité (plus de six grosses morilles) les morilles peuvent provoquer une intoxication neurologique qui entraîne des troubles digestifs, de l'équilibre et de la vue, qui disparaissent spontanément au bout d'un jour.

Culture 
Les essais de culture des morilles remontent au moins aux années 1870.  

Le marc de pomme serait le meilleur support pour cette culture. Une note de M. Molliard, lue à l’Académie des sciences , constate qu’il a réussi à donner naissance à des morilles parfaitement constituées en partant  de cultures préparées en tubes Pasteur semées sur de la terre additionnée de compote de pomme. Il a été constaté que les morilles poussent volontiers sous les pommiers.

Les morilles ont besoin d’une substance sucrée, l’inuline, présente dans la pomme mais aussi dans les topinambours et dans l’armoise qui se trouve en bord de ruisseaux. Comme de nombreux champignons, la morille a également besoin de bois en décomposition. La nature du terrain de prédilection est argilo-sablonneux.

Depuis 2017, avec l'arrivée sur le marché d'acteurs tel que France Morilles, la production de masse sous serre en pleine nature est possible. À partir de semis et de techniques venues de Chine, on enregistre dès 2016 une production moyenne de  de morilles par hectare. Les serres permettent ainsi de reproduire des conditions de production et un climat optimal.

Gastronomie 
De grande qualité culinaire, toutes les vraies morilles présentent une consistance à la fois souple, ferme, à peine élastique et un parfum très particulier qui saura encore plus se mettre en valeur dans toutes préparations à base de crème. Autre avantage important des morilles, elles sèchent aisément tout en gardant leur parfum. 

La morille est un excellent champignon qui, lorsque la récolte est peu abondante, sera parfait pour aromatiser une omelette. Elle est exquise à la crème, avec un peu de porto ou de banyuls. Les morilles séchées peuvent être utilisées toute l'année, soit pour relever une blanquette de veau, soit pour accompagner un poulet ou un coq au vin jaune, soit pour farcir les chapons et poulardes de Noël. On peut également faire une sauce avec des morilles et de la crème fraîche pour accompagner des tournedos de filet de bœuf.

Symbolique

Blason et héraldique 
La morille fait partie du blason (héraldique) de la commune d'Hellikon en Suisse.

Calendrier républicain 
 Dans le calendrier républicain, la morille était le nom attribué au  jour du mois de germinal (généralement les 2 avril du calendrier grégorien).

Notes et références

Voir aussi

Bibliographie 
 Pierre Montarnal, Le petit guide : Champignons, Éditions Paris-Hachette, 1969.
 Régis Courtecuisse et Bernard Duhem, Guide des champignons de France et d'Europe, Éditions Delachaux & Niestlé, 1994 (rééd. 2004).

Articles connexes 

 Champignon
 Liste de champignons comestibles
 Mycotoxicologie - Liste de champignons toxiques

Liens externes 
 
 
 
 
 
 Sites spécialisés champignons : Pharmanatur ; Champyves ; Site de photos de morilles de Luc Martin

Genre de champignons (nom vernaculaire)
Morchellaceae
Champignon toxique
Champignon comestible