Nudibranchia
Les nudibranches (Nudibranchia) forment un ordre de mollusques gastéropodes. Ces animaux marins sont caractérisés par leur absence de coquille — d'où leur appellation fréquente de « limaces de mer » — et leurs branchies nues, origine de leur nom.

Étymologie 
Nudibranche vient du latin nudus qui signifie « nu » et du grec ancien brankhia qui signifie « branchies » : l'animal est reconnaissable à ses branchies ou ses papilles non protégées par une coquille. Cependant, chez certains groupes comme les Phyllidiidae ou les Arminoidea, les branchies sont invisibles, dissimulées par le manteau.

Description 

Les nudibranches forment un groupe de « limaces de mer », c’est-à-dire de gastéropodes marins dépourvus de coquille. Celles-ci ne sont pas la version marine des limaces terrestres : elles forment le groupe particulier des Opisthobranches, caractérisé notamment par la position des branchies en arrière du cœur (le mot grec « opisthos » signifie postérieur). Ce groupe contient cinq ordres principaux (Cephalaspidea, Sacoglossa, Anaspidea, Notaspidea et Nudibranchia), le dernier regroupant le plus grand nombre d’espèces.

Sur le dos, l'animal peut porter soit un panache branchial (panache constitué de feuillets branchiaux formant une couronne autour de l'anus chez les doridiens), soit des excroissances tégumentaires, les papilles ou cérates (aéolidiens), qui servent de branchies et dans lesquelles se trouvent les prolongements de la glande digestive.
La tête de l'animal est pourvue de différents tentacules suivant les groupes, dans la majorité des cas deux paires, qui ont chacun leur rôle.
Une paire sert à « palper » le terrain et l'autre paire sert de « nez », ce sont les rhinophores. Ces organes sensoriels servent surtout à la recherche d'un partenaire. Les rhinophores peuvent être lisses, annelés, lamellés ou enflés (bulbeux) et ils possèdent un ganglion à leurs bases. Les rhinophores sont le meilleur moyen d'identifier à coup sûr un nudibranche - même s'ils ont régressé chez quelques espèces, ou peuvent être rétractiles - notamment pour les distinguer des groupes ressemblants comme les aglajides, aplysies, pleurobranches, placobranches et planaires.

Les yeux des nudibranches sont rudimentaires et situés en profondeur, proches des ganglions cérébroïdes, voire collés à eux et ne servent qu'à détecter les variations de lumière les plus grossières.

Les nudibranches sont répertoriés en quatre morphotypes :
 les doridiens (Doridina) : le corps est aplati, avec généralement un panache branchial situé à l'arrière du manteau et entourant souvent l'anus.
 les éolidiens (Aeolidiina) : le dos du mollusque est porteur de papilles plus ou moins nombreuses (les « cérates »), qui servent de branchies, de prolongements de la glande digestive et de glandes à poison pour la défense (présence de cnidosacs qui stockent les cellules urticantes des Hydraires).
 les dendronotacées (Dendronotina) : les appendices branchiaux se trouvent à la périphérie du manteau.
 les arminacées (Arminina) : la surface du manteau est ridée (avec ou sans appendices dorsaux), les rhinophores rétractiles et les branchies se trouvent sous le manteau dans sa partie antérieure.

Très diversifiés et très colorés, ces animaux jouissent d’une grande popularité chez les photographes sous-marins, notamment les adeptes de la photo macro.

Écologie et comportement

Sens 

Les nudibranches sont pourvus d'yeux minuscules et rudimentaires, situés à la base des rhinophores, inclus dans l'épiderme (alors que ceux de nombreux autres gastéropodes sont pédonculés et parfois complexes). Leur vision semble principalement limitée à la distinction entre le jour et la nuit, ou entre l'ombre et la lumière.

Les principaux organes sensoriels des nudibranches sont leurs rhinophores, qui détectent les particules chimiques présentes dans l'eau, notamment la nourriture, les phéromones d'un éventuel partenaire sexuel, ou la présence de certaines menaces. Ils peuvent être lisses, mais le plus souvent annelés, lamellés ou enflés, ce qui permet de maximiser la surface d'échange et donc le nombre de récepteurs en contact avec l'eau.

Les tentacules oraux et propodiaux sont très innervés et permettent un toucher précis pour manipuler la nourriture avant de l'amener à la bouche.

Alimentation 

La majorité des nudibranches sont carnivores, et se nourrissent en râpant la nourriture située sous eux au moyen de mâchoires parfois très puissantes et de leur radula, lamelle cartilagineuse sur laquelle se trouvent des « dents », de nombre et de formes très variables, voire absentes.
De nombreux types d'organismes sont consommés par ces mollusques. Leur nourriture est souvent très spécifique (avec des préférences selon les groupes), constituée principalement d’animaux fixes comme des éponges, des bryozoaires, des ascidies et des hydraires, autant d'animaux souvent toxiques dont de nombreuses espèces arrivent à recycler les toxines dans des cellules spécialisées pour se protéger de leurs propres prédateurs (notamment les espèces du groupe des éolidiens, qui les stockent dans leurs cérates).

Certains nudibranches consomment donc exclusivement des éponges, comme le font par exemple les espèces du genre Aegires ; d'autres consomment des ectoproctes, comme le font les espèces de la famille des Polyceridae (Tambja, Limacia, Plocamopherus et Triopha, par exemple). Les cirripèdes sont les proies de nudibranches tels Onchidoris ; les anthozoaires (coraux et anémones) entrent au menu de certains éolidiens ; d'autres genres, comme Tambja, Nembrotha, Polycera ou Thecacera, se nourrissent de tuniciers. Les deux espèces de la famille des Calmidae, Calma glaucoides et C. gobioophaga, se nourrissent uniquement d'œufs, principalement de pontes de poissons (notamment Parablennius, Gobius, Lepadogaster), mais aussi d'œufs de céphalopodes.

Les hydrozoaires figurent parmi les proies préférentielles des éolidiens, qui abondent lorsque leurs proies pullulent également. Certains de ces nudibranches, comme Glaucus atlanticus, stockent les nématocystes urticants de leurs proies pour leur propre défense. Certains nudibranches, comme ceux des genres Favorinus ou Roboastra, mangent d'autres nudibranches ou leurs œufs ; d'autres se livrent au cannibalisme. Certaines espèces sont omnivores : l'étude de contenus stomacaux de deux nudibranches de l'Antarctique, Prodoris clavigera et Bathydoris hodgsoni, a par exemple révélé la consommation d'éponges, de plusieurs sortes d'échinodermes (épines d'oursins, ophiures et crinoïdes), d'octocoralliaires (gorgones du genre Keratoisis notamment), de foraminifères, d'ectoproctes et de crustacés. Ces nudibranches peuvent aussi ingérer de petites pierres ou de la boue en broutant le substrat de leurs proies.

Reproduction 

Les nudibranches sont hermaphrodites, ils sont porteurs d'un système génital mâle et d'un système génital femelle, mais ne peuvent pas s'auto-féconder. Lors de la reproduction, les deux individus mettent donc en contact leur organe génital pour se transmettre mutuellement des gamètes mâles, en vue de féconder leurs gamètes femelles situés dans une poche particulière, dans un échange parfaitement symétrique.
En l'absence de partenaire il peut y avoir parthénogenèse, c'est-à-dire un développement des œufs sans accouplement, et ainsi naissance de clones.

La ponte se présente généralement comme un ruban enroulé constitué de petites perles colorées.

L'espèce Goniobranchus tinctorius a la particularité de se séparer de son pénis après avoir copulé pour s'en faire pousser un nouveau en 24h.

Défense 

La différence de pression sur le corps entraine systématiquement une réaction de protection : contraction du corps, rétraction des branchies, mise « en hérisson » des papilles, sécrétions de substances toxiques, acide ou autres. Les couleurs souvent très voyantes de nombreux nudibranches sont dites « aposématiques » : elles servent de signal de défense contre les prédateurs (comme les poissons) pour les prévenir de la toxicité de ces limaces de mer capables de stocker les spicules et le venin toxique des éponges, ou les cellules urticantes des Hydraires dont elles se nourrissent.

Chez les éolidiens, ce sont les cérates dorsales qui accumulent les toxines présentes chez les animaux dont ils se nourrissent. Leur toxicité dépend donc de leur alimentation, et peut être importante.

D'autres espèces préfèrent passer inaperçues : elles ont une robe mimétique de leur environnement, et ne se déplacent que la nuit. Certaines espèces peuvent aussi nager quelques mètres en cas d'agression par un animal benthique.

Enfin, quelques nudibranches ont de remarquables capacités de régénération et sont capables de pratiquer l'autotomie, c'est-à-dire une auto-amputation d'une partie du corps qui se régénérera par la suite.

Locomotion 

Les nudibranches sont souvent benthiques, vivants sur le fond, mais quelques rares espèces (comme Glaucus atlanticus) sont pélagiques : celles-ci vivent en pleine eau ou en surface, et dérivent avec les courants ou les vents.

Les nudibranches sont des animaux très lents, ce qui justifie d'autant plus leur appellation de « limaces de mer ». Ils se déplacent en général par reptation sur leurs pieds musculeux qui sécrètent un mucus collant, mais dans certains cas, lors d'une agression ou d'un danger, ils peuvent s'échapper par de brusques contractions (saccades) de tout le corps, et quelques-uns peuvent nager quelques mètres par ondulation du corps, comme la « danseuse espagnole » Hexabranchus sanguineus.

Du fait de leur mode de déplacement lent, les nudibranches vivent principalement sur leurs proies (éponges, hydraires, gorgones…) ou à proximité immédiate de celles-ci. La « mère » pond généralement ses œufs à même la nourriture qu'elle destine à sa progéniture.

Habitat et répartition 
On trouve des nudibranches dans toutes les mers et à toutes les profondeurs, même si la plupart des espèces sont limitées à la zone euphotique et que le pic de diversité est atteint dans les régions tropicales, notamment coralliennes.

Classification

Place au sein des gastéropodes 

Les nudibranches sont classiquement placés parmi les Opisthobranchia, une infra-classe du principal groupe des gastéropodes, les Heterobranchia. Les opisthobranches regroupent les « limaces de mer » classiques, et sont classés par Bouchet & Rocroi (2005) aux côtés des Pulmonata, comprenant la majorité des limaces et escargots terrestres, et d'« hétérobranches inférieurs ». Au sein de ce groupe, les Nudibranchia sont rapprochés des Pleurobranchomorpha (ou Pleurobranchoidea) dans le clade des Nudipleura. Ce rapprochement a été acté en 2000 avec la création des Nudipleura, mais confirmait des hypothèses antérieures de Luise Schmekel (1985) ou de Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996).

La monophylie du groupe des opisthobranches est remise en question par divers auteurs depuis la fin des années 1980. En 2010 Jörger  publient le résultat d'analyses moléculaires utilisant quatre marqueurs génétiques : deux nucléaires, les sous-unités d'ARN ribosomique 18S et 28S, et deux mitochondriaux, l'ARNr 16S et la sous-unité I de la cytochrome c oxydase. Ces auteurs rapprochent des taxons comme les Sacoglossa et les Acochlidiacea des Pulmonata, les ressemblances morphologiques avec les limaces de mer classiques n'étant que des convergences évolutives. Les Nudipleura  sont identifiés  comme des plus basaux parmi les Heterobranchia.

On compte environ  de nudibranches à l'échelle mondiale.

Composition du groupe 
Les nudibranches sont classiquement divisés en deux groupes, aisément distinguables par leur morphologie :
 les « éolidiens », pourvus de papilles dorsales, couvrant typiquement la surface dorsale, et respirant essentiellement par la peau ;
 les « doridiens », disposant de branchies ramifiées autour de l'anus, arrangées en panache.

Wägele et Willian réalisent en 2000 une première phylogénie des nudibranches, et distinguent deux clades reflétant cette séparation des éolidiens et doridiens :
 Cladobranchia, contenant les Aeolidoidea (éolidiens classiques), les Dendronotoidea et les « Arminoidea » (groupe paraphylétique) ;
 Anthobranchia, contenant les Doridoidea (doridiens classiques) et les Bathydoridoidea, nudibranches de l'Antarctique.

Dans leur taxinomie générale des mollusques publiée en 2005, Bouchet et Rocroi conservent plus ou moins ce découpage, avec des noms différents. Ils distinguent deux sous-ordres :
 Dexiarchia. Ce sous-ordre comprend l'infra-ordre des Pseudoeuctenidiacea ainsi que le clade des Cladobranchia de Wägele & Willian (2000), constitués selon Bouchet et Rocroi des infra-ordres suivants : Aeolidida, Dendronotida, Euarminida ;
 Euctenidiacea, correspondant au clade des Anthobranchia de Wägele & Willian (2000) et comptant, selon Bouchet et Rocroi, deux infra-ordres nommés Doridacea et Gnathodoridacea.

Depuis 2020, les nudibranches sont divisés entre Cladobranchia (éolidiens et apparentés) et Doridina (doridiens et apparentés).

Classification actuelle selon World Register of Marine Species, prenant pour base la taxinomie de Bouchet & Rocroi (2005) :

 sous-ordre Cladobranchia
 super-famille Aeolidioidea Gray, 1827
 famille Aeolidiidae Gray, 1827
 famille Babakinidae Roller, 1973
 famille Facelinidae Bergh, 1889
 famille Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
 famille Glaucidae Gray, 1827
 famille Myrrhinidae Bergh, 1905
 famille Notaeolidiidae Eliot, 1910
 famille Piseinotecidae Edmunds, 1970
 famille Pleurolidiidae Burn, 1966
 super-famille Arminoidea Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
 famille Arminidae Iredale & O'Donoghue, 1923 (1841)
 famille Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
 super-famille Dendronotoidea Allman, 1845
 famille Bornellidae Bergh, 1874
 famille Dendronotidae Allman, 1845
 famille Dotidae Gray, 1853
 famille Hancockiidae MacFarland, 1923
 famille Lomanotidae Bergh, 1890
 famille Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
 famille Tethydidae Rafinesque, 1815
 super-famille Doridoxoidea Bergh, 1899
 famille Doridoxidae Bergh, 1899
 super-famille Fionoidea Gray, 1857
 famille Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
 famille Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
 famille Calmidae Iredale & O'Donoghue, 1923
 famille Coryphellidae Bergh, 1889
 famille Cumanotidae Odhner, 1907
 famille Cuthonellidae M. C. Miller, 1977
 famille Cuthonidae Odhner, 1934
 famille Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
 famille Eubranchidae Odhner, 1934
 famille Fionidae Gray, 1857
 famille Flabellinidae Bergh, 1889
 famille Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
 famille Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
 famille Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
 famille Pseudovermidae Thiele, 1931
 famille Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
 famille Tergipedidae Bergh, 1889
 famille Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
 famille Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
 famille Xenocratenidae Martynov, Lundin, Picton, Fletcher, Malmberg & Korshunova, 2020
 super-famille Proctonotoidea Gray, 1853
 famille Curnonidae d'Udekem d'Acoz, 2017
 famille Dironidae Eliot, 1910
 famille Janolidae Pruvot-Fol, 1933
 famille Lemindidae Griffiths, 1985
 famille Madrellidae Preston, 1911
 famille Proctonotidae Gray, 1853
 super-famille Tritonioidea Lamarck, 1809
 famille Tritoniidae Lamarck, 1809
 sous-ordre Doridina
 infra-ordre Bathydoridoidei
 super-famille Bathydoridoidea Bergh, 1891
 famille Bathydorididae Bergh, 1891
 infra-ordre Doridoidei
 super-famille Chromodoridoidea Bergh, 1891
 famille Actinocyclidae O'Donoghue, 1929
 famille Cadlinidae Bergh, 1891
 famille Chromodorididae Bergh, 1891
 famille Hexabranchidae Bergh, 1891
 super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815
 famille Discodorididae Bergh, 1891
 famille Dorididae Rafinesque, 1815
 super-famille Onchidoridoidea Gray, 1827
 famille Aegiridae P. Fischer, 1883
 famille Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
 famille Calycidorididae Roginskaya, 1972
 famille Corambidae Bergh, 1871
 famille Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
 famille Onchidorididae Gray, 1827
 super-famille Phyllidioidea Rafinesque, 1814
 famille Dendrodorididae O'Donoghue, 1924 (1864)
 famille Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
 famille Phyllidiidae Rafinesque, 1814
 super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
 famille Polyceridae Alder & Hancock, 1845

Galerie

Autres groupes de « limaces de mer » communes n'appartenant pas au clade des nudibranches 
Les images ci-après présentent des animaux rampants dépourvus de coquille apparente, mais ne font pas partie du groupe des nudibranches (voir section « description »).

Annexes

Articles connexes 
 Nudibranches de Méditerranée
 Limace de mer
 Gastropoda

Bibliographie 
  .
 .

Références taxinomiques

Liens externes 
 .
 .
 .
 .
 .
 .

Notes et références 

 
Gastéropode (nom scientifique)
Taxon décrit en 1814
Ordre de mollusques (nom scientifique)